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丸山 明子(まるやま あきこ) データ更新日:2019.06.15

准教授 /  農学研究院 生命機能科学部門 生物資源環境科学府 生命機能科学専攻 生物機能分子化学 植物栄養学研究分野


主な研究テーマ
硫黄欠乏が他の栄養素の吸収や分配に及ぼす影響の解析
キーワード:硫黄、リン、窒素、輸送、維管束
2011.04~2020.03.
含硫二次代謝物グルコシノレートの分解調節機構
キーワード:グルコシノレート、生合成、情報伝達因子
2016.04~2020.03.
環境ストレス応答に果たす硫黄同化・代謝系の役割
キーワード:硫黄同化・代謝、環境ストレス
2010.05~2027.05.
植物におけるセレンの必須性および植物のセレン酸耐性機構
キーワード:セレン、セレン酸、必須性、耐性
2007.05~2027.05.
重金属処理による硫黄同化・代謝の変化とその生理的意義
キーワード:カドミウム、硫黄、輸送、硫酸イオン
2010.05~2027.05.
植物における硫黄同化・代謝の制御機構
キーワード:植物栄養、硫黄、硫酸イオントランスポーター、含硫化合物、転写制御、情報伝達因子
2010.07~2023.07.
硫黄栄養応答欠損変異株の単離と解析:新規硫黄同化・代謝系調節因子の単離を目指して
キーワード:硫黄栄養応答欠損変異株, 新規硫黄同化・代謝系調節因子
2001.05~2014.05.
硫黄栄養の変化に応じた硫酸イオントランスポーターの発現調節機構
キーワード:硫酸イオントランスポーター、発現調節、転写因子、シス配列
2001.05~2027.05.
植物における硫酸イオン吸収・分配の調節機構
キーワード:硫酸イオン、吸収、分配
2001.04~2014.05.
硫黄栄養の変化に応じて発現の変化する遺伝子の機能解析
キーワード:機能解析、硫黄栄養応答遺伝子
2001.05~2014.05.
含硫二次代謝物グルコシノレートの生合成調節機構
キーワード:グルコシノレート、生合成、情報伝達因子
2001.04~2014.05.
研究業績
主要著書
1. Akiko Maruyama-Nakashita, Naoko Ohkama-Ohtsu, Glutathione in plant growth, development and stress tolerance (Eds, MA Hossain, MG Mostofa, PD Vivancos, DJ Burritt, M. Fujita, LS Phan Tran), Springer, 2017.05, Sulfur Assimilation and Glutathione Metabolism in Plants.
主要原著論文
1. Akiko Maruyama-Nakashita, Metabolic changes sustain the plant life in low-sulfur environments, Current Opinion in Plant Biology, http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2017.06.015, 93, 144-151, 2017.11, Plants assimilate inorganic sulfate into various organic sulfur (S)
compounds, which contributes to the global sulfur cycle in the
environment as well as the nutritional supply of this essential
element to animals. Plants, to sustain their lives, adapt the flow
of their S metabolism to respond to external S status by
activating S assimilation and catabolism of stored S
compounds, and by repressing the synthesis of secondary S
metabolites like glucosinolates. The molecular mechanism of
this response has been gradually revealed, including the
discovery of several regulatory proteins and enzymes involved
in S deficiency responses. Recent progress in this research
area and the remaining issues are reviewed here..
2. Chisato Yamaguchi, Naoko Ohkama-Ohtsu, Takuro Shinano, Akiko Maruyama-Nakashita, Plants prioritize phytochelatin synthesis during cadmium exposure even under reduced sulfate uptake caused by the disruption of SULTR1;2., Plant Signaling & Behavior, http://dx.doi.org/10.1080/15592324.2017.1325053, 2017.05.
3. Akiko Maruyama-Nakashita, Akiko Suyama, Hideki Takahashi, 5′-non-transcribed flanking region and 5′-untranslated region play distinctive roles in sulfur deficiency induced expression of SULFATE TRANSPORTER 1;2 in Arabidopsis roots, Plant Biotechnology, DOI: 10.5511/plantbiotechnology.16.1226a, 34, 51-55, 2017.03.
4. Chisato Yamaguchi, Yuki Takimoto, Naoko Ohkama-Ohtsu, Akiko Hokura, Takuro Shinano, Toshiki Nakamura, Akiko Suyama, Akiko Maruyama-Nakashita, Effects of Cadmium Treatment on the Uptake and Translocation of Sulfate in Arabidopsis thaliana., Plant and Cell Physiology, 57, 2353-2366, 2016.11, Cadmium (Cd) is a highly toxic and non-essential element
for plants, whereas phytochelatins and glutathione are lowmolecular-
weight sulfur compounds that function as chelators
and play important roles in detoxification. Cadmium
exposure is known to induce the expression of sulfurassimilating
enzymes and sulfate uptake by roots.
However, the molecular mechanism underlying Cd-induced
changes remains largely unknown. Accordingly, we analyzed
the effects of Cd treatment on the uptake and translocation
of sulfate and accumulation of thiols in Arabidopsis thaliana.
Both wild type (WT) and null mutant (sel1-10 and sel1-18)
plants of the sulfate transporter SULTR1;2 exhibited growth
inhibition when treated with CdCl2. However, the mutant
plants exhibited a lower growth rate and lower Cd accumulation.
Cadmium treatment also upregulated the transcription
of SULTR1;2 and sulfate uptake activity in WT plants,
but not in mutant plants. In addition, the sulfate, phytochelatin
and total sulfur contents were preferentially accumulated
in the shoots of both WT and mutant plants treated
with CdCl2, and sulfur K-edge XANES spectra suggested that
sulfate was the main compound responsible for the
increased sulfur content in the shoots of CdCl2-treated
plants. Our results demonstrate that Cd-induced sulfate
uptake depends on SULTR1;2 activity, and that CdCl2 treatment
greatly shifts the distribution of sulfate to shoots, increases
the sulfate concentration of xylem sap and
upregulates the expression of SULTRs involved in root-toshoot
sulfate transport. Therefore, we conclude that root-toshoot
sulfate transport is stimulated by Cd and suggest that
the uptake and translocation of sulfate in CdCl2-treated
plants are enhanced by demand-driven regulatory networks..
5. Fayezeh Aarabi, Miyuki Kusajima, Takayuki Tohge, Tomokazu Konishi, Tamara Gigolashvili, Makiko Takamune, Yoko Sasazaki, Mutsumi Watanabe, Hideo Nakashita, Alisdair R. Fernie, Kazuki Saito, Hideki Takahashi, Hans-Michael Hubberten, Rainer Hoefgen, Akiko Maruyama-Nakashita, Sulfur deficiency–induced repressor proteins optimize glucosinolate biosynthesis in plants, Science Advances, 2, e1601087, 2016.10, Glucosinolates (GSLs) in the plant order of the Brassicales are sulfur-rich secondary metabolites that harbor antipathogenic and antiherbivory plant-protective functions and have medicinal properties, such as carcinopreventive and antibiotic activities. Plants repress GSL biosynthesis upon sulfur deficiency (−S); hence, field performance and medicinal quality are impaired by inadequate sulfate supply. The molecular mechanism that links –S to GSL biosynthesis has remained understudied. We report here the identification of the –S marker genes sulfur deficiency induced 1 (SDI1) and SDI2 acting as major repressors controlling GSL biosynthesis in Arabidopsis under –S condition.
SDI1 and SDI2 expression negatively correlated with GSL biosynthesis in both transcript and metabolite
levels. Principal components analysis of transcriptome data indicated that SDI1 regulates aliphatic GSL biosynthesis as part of –S response. SDI1 was localized to the nucleus and interacted with MYB28, a major transcription factor that promotes aliphatic GSL biosynthesis, in both yeast and plant cells. SDI1 inhibited the transcription of aliphatic GSL biosynthetic genes by maintaining the DNA binding composition in the form of an SDI1-MYB28 complex, leading to down-regulation of GSL biosynthesis and prioritization of sulfate usage for primary metabolites under sulfur-deprived conditions..
6. Akiko Maruyama-Nakashita, Combinatorial use of sulfur-responsive regions of sulfate transporters provides a highly sensitive plant-based system for detecting selenate and chromate in the environment, Soil Science and Plant Nutrition, 62, 2016.03.
7. Akiko Maruyama-Nakashita, Akiko Watanabe-Takahashi, Eri Inoue, Tomoyuki Yamaya, Kazuki Saito, Hideki Takahashi, Sulfur-responsive elements in the 3’-non-transcribed intergenic region are essential for the induction of Sulfate Transporter 2;1 gene expression in Arabidopsis roots under sulfur deficiency., The Plant Cell, 27, 1279-1296, 2015.04, Under sulfur deficiency (–S), plants induce expression of the sulfate transport systems in roots to increase uptake and root-to-shoot transport of sulfate. The low-affinity sulfate transporter SULTR2;1 is predominantly expressed in xylem parenchymaand pericycle cells in Arabidopsis thaliana roots under –S. The mechanisms underlying –S-inducible expression of SULTR2;1
in roots have remained unclear, despite the possible significance of SULTR2;1 for acclimation to low-sulfur conditions. In this investigation, examination of deletions and base substitutions in the 3'-intergenic region of SULTR2;1 revealed novel sulfur-responsive elements, SURE21A (5'-CAATGTATC-3') and SURE21B (5'-CTAGTAC-3'), located downstream of the SULTR2;1
3'-untranslated region. SURE21A and SURE21B effectively induced reporter gene expression from fusion constructs under –S in combination with minimal promoters or promoters not inducible by –S, suggesting their versatility in controlling transcription. T-DNA insertions near SURE21A and SURE21B abolished –S-inducible expression of SULTR2;1 in roots and reduced the uptake and root-to-shoot transport of sulfate. In addition, these mutations partially suppressed SULTR2;1 expression in shoots, without changing its –S-responsive expression. These findings indicate that SULTR2;1 contributes to the increase in uptake and internal translocation of sulfate driven by gene expression induced under the control of sulfur-responsive elements in the 3'-nontranscribed intergenic region of SULTR2;1..
8. C. Kawashima, N. Yoshimoto, A. Maruyama-Nakashita, Y. Tsuchiya, K. Saito, H. Takahashi, T. Dalamy , Sulphur starvation induces the expression of microRNA-395 and one of its target genes but in different cell types. , The Plant J. , 57, 313 – 321, 2009.05.
9. M. Yasuda, A. Ishikawa, Y. Jikumaru, M. Seki, T. Umezawa, T. Asami, A. Maruyama-Nakashita, T. Kudo, K. Shinozaki, S. Yoshida, H. Nakashita , Antagonistic interaction between systemic acquired resistance and the abscisic acid-mediated abiotic stress response in Arabidopsis. , The Plant Cell. , 2008.06.
10. A. Maruyama-Nakashita, Y. Nakamura, T. Tohge, K. Saito, H. Takahashi , Central transcriptional regulator of plant sulfur response and metabolism. , The Plant Cell , 18: 3235-3251., 2006.11.
11. A. Maruyama-Nakashita, Y. Nakamura, A. Watanabe-Takahashi, E. Inoue, T. Yamaya, H. Takahashi, Identification of a novel cis-acting element conferring sulfur deficiency response in Arabidopsis roots. , The Plant J. , 42: 305-314., 2005.05.
12. A. Maruyama-Nakashita, Y. Nakamura, T. Yamaya, H. Takahashi , A novel regulatory pathway of sulfate uptake in Arabidopsis roots: implication of CRE1/WOL/AHK4-mediated cytokinin-dependent regulation. , The Plant J. , 38: 779-789., 2004.05.
13. A. Maruyama-Nakashita, E. Inoue, A. Watanabe-Takahashi, T. Yamaya, H. Takahashi , Transcriptome profiling of sulfur-responsive genes in Arabidopsis reveals global effects of sulfur nutrition on multiple metabolic pathways., Plant Physiol. , 132: 597-605., 2003.05.
14. A. Maruyama, K. Ishizawa and K. Saito , ß-Cyanoalanine synthase and cysteine synthase from potato: molecular cloning, biochemical characterization, and spatial and hormonal regulation. , Plant Mol. Biol. , 46: 749-760., 2001.05.
15. A. Maruyama, K. Ishizawa and T. Takagi , Purification and characterization of ß-cyanoalanine synthase and cysteine synthases from potato tubers. ß-Cyanoalanine synthase and mitochondrial cysteine synthase are the same enzyme? , Plant Cell Physiol. , 41: 200-208., 2000.05.
主要総説, 論評, 解説, 書評, 報告書等
1. A. Maruyama-Nakashita, Metabolic changes sustain the plant life in low-sulfur environments, Current Opinion in Plant Biology, http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2017.06.015, 2017.11, Plants assimilate inorganic sulfate into various organic sulfur (S) compounds, which contributes to the global sulfur cycle in the environment as well as the nutritional supply of this essential element to animals. Plants, to sustain their lives, adapt the flow of their S metabolism to respond to external S status by activating S assimilation and catabolism of stored S compounds, and by repressing the synthesis of secondary S metabolites like glucosinolates. The molecular mechanism of this response has been gradually revealed, including the discovery of several regulatory proteins and enzymes involved in S deficiency responses. Recent progress in this research area and the remaining issues are reviewed here..
2. 丸山 明子, 吉本尚子, 植物の硫酸イオン吸収の制御機構, 硫酸と工業, 2016.08.
3. 丸山 明子, 斉藤和季, 吉本尚子, 植物の硫酸イオン吸収と同化, 硫酸と工業, 2016.07.
4. 丸山 明子, 植物の維管束を介した硫酸イオン輸送 -SULTR2;1の働きを中心に-, RADIOISOTOPES 64: 609-612., 査読あり, 2015.09.
5. 丸山 明子, 植物細胞内の硫酸イオン輸送, RADIOISOTOPES 64: 549-551. , 査読あり, 2015.08.
6. 丸山明子、高橋秀樹, 植物の硫酸イオントランスポーターとその制御, 植物の生長調節 41: 46-55., 2006.02.
主要学会発表等
1. 牛渡 司, 光田展隆, 丸山明子, 硫酸イオントランスポーターSULTR2;1の硫黄欠乏に応じた発現上昇の仕組み, 第13回トランスポーター研究会年会, 2018.07.
2. 丸山明子, 草島美幸, 高宗万希子, 光田展隆, 木村侑希, 仲下英雄, 髙橋秀樹, 硫黄欠乏下での硫酸イオン吸収の増加に寄与するWRKY転写因子, 第59回日本植物生理学会, 2018.03.
3. Akiko Maruyama-Nakashita, Sulfur deficiency responses in plants: Regulation of sulfate transport and Trade-off of the primary and secondary sulfur metabolism in Arabidopsis
, 2016.09.
4. 丸山 明子, 草島 美幸, Tamara Gigolashvili, 小西 智一, 仲下 英雄, SDI1 inhibits aliphatic GSL biosynthesis through the interaction with MYB28, 第58回日本植物生理学会, 2017.03.
5. 丸山 明子, 植物の硫黄同化・代謝系とその制御, 日本生化学会, 2016.09, 硫黄は生物にとって必須多量元素の一つであり、生命の維持にはアミノ酸であるメチオニンやシステインを含む様々な有機硫黄化合物が必要である。植物は環境中の硫酸イオンを還元し、有機硫黄化合物を生合成する同化経路を持つ。動物は無機硫黄を還元する経路を持たず、生存に必要な有機硫黄源を植物から得ているため、自然界の硫黄循環に果たす植物の役割は大きい。一方、環境中の硫酸イオン量は、作物の生産性や質にも大きく影響する。植物由来の含硫化合物には、酸化還元物質や補酵素類、病害虫への忌避物質や医薬として有用なものも多い。このような背景は、植物の硫黄同化・代謝とその調節機構の解明が、作物の生産性向上、食を通した人間の健康増進、硫黄が原因となる環境問題の解決、につながることを示している。
 植物が吸収した硫酸イオンは、ATPにより活性化された後、数段階の還元反応を経て硫化物イオンとなり、システインへと同化される。この過程は、様々な代謝物や環境要因により調節されている。低硫黄条件(-S)下におかれた植物では、硫酸イオン輸送体や同化に働く酵素遺伝子の発現が上昇する。また、-S下におかれたアブラナ科植物では、含硫二次代謝物質グルコシノレートの生合成が抑制され、分解が促進される。これらの応答は、植物が-S下での生存を維持するため、生存に必須な一次代謝系へと硫黄を優先的に分配する適応機構であると考えられる。しかし、環境中の硫黄栄養の変化からこれらの応答に至る情報伝達機構については不明な点が多く残されている。
 演者らは、-Sに応じた情報伝達機構の解明を目指し、-Sに応じた遺伝子発現制御機構およびこの過程で働く情報伝達因子の同定に取り組んできた。これまでに、いくつかの硫酸イオン輸送体について、硫黄栄養応答性シス因子を見出すとともに、−Sに応じた遺伝子発現変化を包括的に担う転写因子SLIM1を発見した。本講演では、最近の知見を交えて植物における硫黄同化・代謝の調節機構を概説するとともに、今後の解明が待たれる新たな疑問点について議論したい。.
6. 牧野宏美, 前田祐華, 上土井優貴, 陶山明子, 石崎公庸, 石田咲子, 西浜竜一, 河内孝之, 平山隆志, 丸山 明子, ゼニゴケEILが硫黄栄養応答に果たす役割, 日本土壌肥料学会2016年度佐賀大会, 2016.09.
7. 山口千仁, 上土井優希, 丸山 明子, EIN3とのドメイン置換によるSLIM1機能ドメインの探索:エチレン応答か硫黄栄養応答か, 日本土壌肥料学会2016年度佐賀大会, 2016.09.
8. 丸山 明子, 植物を用いた環境中セレン酸・クロム酸の検出系, 日本土壌肥料学会2016年度佐賀大会, 2016.09.
9. Akiko Maruyama-Nakashita, Detection and Quantification of Selenate and Chromate Using Sulfur-Responsive Regions of Sulfate Transporters
, The 5th SULPHYTON WORKSHOP, 2016.09.
10. Akiko Maruyama-Nakashita, Sulfur deficiency response in plants: Trade-off of the primary and secondary sulfur metabolism , The 5th SULPHYTON WORKSHOP, 2016.09.
11. Chisato Yamaguchi, Yuki Takimoto, Naoko Ohkama-Ohtsu, Akiko Hokura, Takuro Shinano, Toshiki Nakamura, Akiko Suyama, Akiko Maruyama-Nakashita, Effects of Cadmium Treatment on the Uptake and Translocation of Sulfate in Arabidopsis thaliana, The 5th SULPHYTON WORKSHOP, 2016.09.
12. 丸山 明子, 硫黄栄養の変化に応じた植物の硫黄同化と代謝の調節機構, 第二回 植物の栄養研究会, 2016.09.
13. Akiko Maruyama-Nakashita, Akiko Watanabe-Takahashi, Eri Inoue, Tomoyuki Yamaya, Kazuki Saito, Hideki Takahashi, Sulfur-Responsive Elements in 3’-Non-Transcribed Region of SULFATE TRANSPORTER 2;1 : Essential Role in Transcriptional Regulation, Sulfate Uptake and Translocation in Arabidopsis Roots under Sulfur-Deficient Conditions., The 27th International Conference on Arabidopsis Research, 2016.07.
14. Chisato Yamaguchi, Yuki Takimoto, Akiko Hokura, Naoko Ohkama-Ohtsu, Takuro Shinano, Akiko Suyama, Akiko Maruyama-Nakashita, Effects of Cadmium Treatment on Uptake and Translocation of Sulfate in Arabidopsis thaliana
, The 27th International Conference on Arabidopsis Research, 2016.07.
15. 丸山 明子, 硫黄栄養応答の転写制御機構, 日本土壌肥料学会2015年度京都大会, 2015.09.
16. 丸山 明子, SULTR2;1遺伝子下流域の生理的な役割:硫酸イオン吸収と移行の促進にとどまらない何か, 日本土壌肥料学会2015年度京都大会, 2015.09.
17. 山口千仁, 陶山明子, 瀧本裕希, 大鎌直子, 信濃卓郎, 保倉明子, 丸山 明子, カドミウム処理による植物体内の硫黄分配の変化, 日本土壌肥料学会2015年度京都大会, 2015.09.
18. 丸山 明子, 陶山 明子, 硫酸イオントランスポーターSULTR2;1の遺伝子下流域を用いた植物組換え遺伝子の発現制御
, 第33回日本植物細胞分子生物学会(東京)大会, 2015.08.
19. Akiko Maruyama-Nakashita, Yuki Takimoto, Eri Inoue, Kazuki Saito, Hideki Takahashi, Detection and Quantification of Selenate and Chromate Using Sulfur-Responsive Regions of Sulfate Transporters, 13th International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements, ICOBTE 2015 FUKUOKA, 2015.07.
20. Chisato Yamaguchi, Yuki Takimoto, Takuro Shinano, Akiko Hokura, Akiko Maruyama-Nakashita, Effects of Cadmium Treatment on Uptake and Translocation of Sulfate in Arabidopsis thaliana, 13th International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements, ICOBTE 2015 FUKUOKA, 2015.07.
21. 牧野宏美, 前田祐華, 上土井優貴, 陶山明子, 石崎公庸, 石田咲子, 西浜竜一, 河内孝之, 平山隆志, 丸山 明子, ゼニゴケEILがエチレンおよび硫黄栄養応答に果たす役割, 第56回日本植物生理学会, 2015.03.
22. 丸山 明子, 高宗万希子, 笹崎容子, 峠隆之, 斉藤和季, 髙橋秀樹, SDIは含硫化合物グルコシノレートの生合成を抑制する, 第56回日本植物生理学会, 2015.03.
23. Akiko Maruyama-Nakashita, Hiromi Makino, Akiko Suyama, Ryuichi Nishihama, Kimitsune Ishizaki, Takayuki Kohchi, Sulfate transporters in Marchantia polymorpha: Molecular species and the responses to sulfur nutrition, Marchantia Workshop 2014, 2014.12.
24. Hiromi Makino, Yuka Maeda, Yuuki Jodoi, Akiko Suyama, Sakiko Ishida, Akiko Maruyama-Nakashita, Kimitsune Ishizaki, Ryuichi Nishihama, Takayuki Kohchi, Functional analysis of MpEIL in relation to ethylene and sulfur nutrition response, Marchantia Workshop 2014, 2014.12.
25. 中村 俊貴, 陶山 明子, 信濃 卓郎, 丸山 明子, 硫黄栄養条件に応じたSULTR2:1転写産物量の変化が植物体内の硫酸イオン分配に果たす役割, 日本土壌肥料学会 2014 年度東京大会, 2014.09.
26. 丸山 明子, 高宗 万希子, 笹崎 容子, 峠 隆之, 濱野 幸栄子, 奥尾  由紀子, 岩谷  千尋, 斉藤 和季, 髙橋 秀樹, 硫黄二次代謝系の抑制因子RMGの発見, 日本土壌肥料学会 2014 年度東京大会, 2014.09.
27. 丸山 明子, Makiko Takamune, Yuki Kimura, Yumiko Nakamura, Kazuki Saito, Hideki Takahashi, A novel cis-acting element and transcription factor involved in the induction of SULTR1;2 expression and sulfate uptake activity under sulfur limitation in Arabidopsis roots, 9th International Workshop SULFUR METABOLISM IN PLANTS, 2014.04, Background:
When plants become sulfur deficient (-S), they increase sulfate uptake capacity as one of the acclimation processes. In Arabidopsis, the transcript level of SULTR1;2, a high-affinity sulfate transporter facilitates sulfate uptake from the environment, is highly induced under –S condition (1, 2). The –S response of SULTR1;2 is controlled by SLIM1 transcription factor (3). To determine the how sulfate uptake activity is induced by -S, we tried to identify the cis-acting element and transcription factors involved in the –S-response of SULTR1;2.

Methods:
SULTR1;2 promoter region was dissected by deletion and base substitution analysis in transgenic Arabidopsis using luciferase as a reporter. Luciferase activities in the roots of transgenic plants grown under sulfur sufficient (+S) and –S conditions were analyzed and the regions indispensable for the –S response were determined.
WRKY transcription factors which transcript levels were induced by –S in SLIM1-dependent manner were collected using microarray data (3). Transcript levels of SULTR1;2 and sulfate uptake activity were analyzed as described in 3.

Results:
The results of deletion analysis indicated that –S-responsive expression of SULTR1;2 requires the regions from –371 to –360 and –328 to –323. The –371/–360 region contained a WRKY binding sequence (TGAC), and the -328/-323 region contained a SEF4 motif (AAAAAT), respectively.
There were 3 WRKY transcription factors which transcript levels were induced by –S in wild-type plants but not in slim1 mutants. Then we isolated T-DNA insertion mutants of the 3 WRKYs, and analyzed SULTR1;2 expression and sulfate uptake activity under +S and –S conditions. Significant down-regulation was observed in a mutant under –S condition, suggesting the involvement of the WRKY transcription factor in –S-inducible expression of SULTR1;2 and sulfate uptake.

Conclusion
A novel cis-acting element and a WRKY transcription factor involved in –S response of SULTR1;2 was determined.

References
1) Shibagaki N, Rose A, McDermott JP, Fujiwara T, Hayashi H, Yoneyama T, Davies JP. Plant J. 29, 475-486.
2) Yoshimoto N, Takahashi H, Smith FW, Yamaya T, Saito K. Plant J. 29, 465-473.
3) Maruyama-Nakashita A, Nakamura Y, Tohge T, Saito K, Takahashi H Plant Cell, 18, 3235-3251.
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28. 丸山 明子, 硫黄栄養の変化に応じた植物の硫黄同化と代謝の調節機構, 日本農芸化学会大会2014, 2014.03, 植物は生命活動に必要なアミノ酸であるメチオニンやシステインを環境中の硫酸イオンを使って生合成しており、自然界の硫黄循環に大きな役割を果たしている。硫黄は植物の必須多量元素の一つであり、硫黄栄養条件および硫黄同化効率は作物の生産性・質に大きく影響する。また、植物由来の含硫化合物には酸化還元物質や補酵素類、病害虫への忌避物質や医薬として有用なものが多く存在する。このような背景から、演者らは、作物の生産性向上、食を通した人間の健康増進、硫黄が原因となる環境問題の解決、を目的として、植物の硫黄同化・代謝とその調節機構について研究している。
 植物の硫黄同化は、環境中からの硫酸イオンの吸収に始まる。吸収された硫酸イオンは、その後、数段階の反応により硫化物イオンへと還元され、システインへと同化される。低硫黄条件(-S)下におかれた植物では、硫酸イオンの吸収および同化に働くいくつかの酵素遺伝子の発現が上昇する。シロイヌナズナにおいては、2種の高親和型硫酸イオントランスポーターSULTR1;1、SULTR1;2が根からの硫酸イオン吸収を担っており、これらの転写産物量は-S下において著しく上昇する。シロイヌナズナが-Sにさらされると、硫黄同化系が促進されるとともに、アブラナ科植物に蓄積する含硫二次代謝物質グルコシノレートの生合成が抑制され、分解が促進される。
 この-Sへの応答に関わる情報伝達系を解明するために、SULTR1;2 promoter-GFP植物(PSULTR1;2-GFP)を親株とした硫黄栄養応答欠損変異株の探索を行った。得られた変異株の一つsulfur limitation1 (slim1) では、-S下でのGFPおよびSULTR1;2の蓄積が認められず、-S条件に応じた遺伝子発現変化の大部分が認められなかった。slim1では、-S下におけるシステインやグルタチオンの濃度が野生型株よりも低く、また、野生型株で認められる-Sによるグルコシノレート量の減少が起きず、グルコシノレート量は硫黄十分条件下と同じレベルに維持されていた。さらにslim1では、-S下における成長が抑制された。SLIM1は、EILファミリーに属する機能未知の転写因子EIL3(ethylene insensitive3 like3)と一致した。以上の結果は、SLIM1が-Sに応じて硫黄同化・代謝の調節に中心的な役割を担い、SLIM1を必要とする代謝変換が-S下での植物の生存に重要な役割を果たすことを示している。
 このように、植物は環境中の硫黄濃度に応じて、積極的に硫黄の同化と代謝を調節している。今後、SLIM1の機能発現機構や他の変異株の解析を通じて、硫黄栄養の感知から硫黄同化・代謝の調節にいたる分子機構を解明するとともに、これらの知見を活かした応用研究に着手していきたいと考えている。

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29. 中村俊貴, 丸山 明子, 硫酸イオントランスポーターSULTR2;1の機能とその発現調節機構・細胞内局在の関連, 第55回日本植物生理学会, 2014.03, [URL], シロイヌナズナの低親和型硫酸イオントランスポーターSULTR2;1は、地上部では師部および木部柔細胞で、地下部においては内鞘と木部柔細胞で発現する。これまでに、地上部における新しい葉への転流に、地下部においてはSULTR3;5と協調して木部柔細胞への取り込みに働くことが示唆されている。SULTR2;1の根における遺伝子発現は環境中の硫酸イオン濃度の減少(-S)に応答して増加し、地上部では逆に減少する。地上部での減少は-Sで誘導されるマイクロRNA(miR395)により、根での上昇は3’領域依存的な発現上昇によることが報告されているが、その生理的な意義はよく分かっていない。SULTR2;1 の mRNA 上では、1 番目の ATG(ATG1)に続いて強力なパリンドローム配列と miR395 標的配列が並び、その直後に ATG1 と読み枠を同じくする3つの ATG(ATG2,3,4)が並ぶ。ATG1 からの翻訳産物は細胞膜に、ATG2,3,4からの翻訳産物は葉緑体に局在すると予測される。つまり、翻訳開始点によって、SULTR2;1の細胞内局在部位が変わる可能性がある。
 そこで、SULTR2;1の植物体内での働きを明らかにすることを目的として、地上部・地下部での-Sによる発現調節が起こらない形質転換植物を作製し、その表現型を解析している。また、SULTR2;1の翻訳開始点と細胞内局在部位、硫酸イオン吸収活性を解析している。本発表では、これらの結果について報告する。
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30. 丸山 明子, 山口千仁, 中村有美子, 高橋秀樹, 硫酸イオントランスポーターSULTR1;2の発現を指標とした硫黄栄養応答欠損変異株の探索と表現型の解析, 日本土壌肥料学会2013年度名古屋大会, 2013.09, 硫黄は植物の生存に必須な多量元素であり、その供給量及び同化能は植物の生育や発達に大きく影響する。硫黄欠乏下(−S)では、植物体内では硫黄同化系で働く酵素群の遺伝子発現および活性が上昇し、−Sでの効率的な硫黄同化、植物の生存が可能になる。−Sで発現が上昇する硫酸イオントランスポーターSULTR1;2のプロモーターの制御下にGFPを発現する形質転換体植物では、−SによりGFPの蓄積が起こる。この植物にEMS処理を施したM2種子を用いて、−SでGFPの蓄積が起こらない硫黄栄養応答欠損変異株を選抜した。これらの変異株から、硫黄栄養に応答した遺伝子発現変化の多くを制御する転写因子SLIM1が同定された。本研究では、これらのうち、SLIM1に変異がない4系統A2, B1, D2, D4について、表現型の解析を行った。各変異株を0, 15, 30, 1500µMの硫酸イオンを添加した培地で成育させたところ、いずれも−Sに応答したSULTR1;2の発現上昇が低減していた。A2, B1では0µMの条件でも野生型株との差が認められたのに対し、D2, D4では15, 30µMでのみ差が認められ、応答欠損の度合いが異なっていた。また、根の長さや地上部の生重量、硫黄関連代謝物の蓄積などにおいも変異株間の違いが認められた。現在、変異の原因遺伝子の同定を試みている。.
特許出願・取得
特許出願件数  1件
特許登録件数  4件
学会活動
所属学会名
日本農芸化学会
植物の栄養研究会
日本トランスポーター研究会
日本植物細胞分子生物学会
日本土壌肥料学会
日本植物生理学会
学協会役員等への就任
2019.04~2022.12, 日本農芸化学会, 参与.
2015.05~2025.12, 植物の栄養研究会, 幹事.
2018.01~2019.12, 日本植物生理学会, 代議員.
2018.04~2018.07, トランスポーター研究会, 第13回トランスポーター研究会年会実行委委員.
2012.09~2013.06, トランスポーター研究会, 第8回トランスポーター研究会年会実行委委員.
2011.10~2012.09, トランスポーター研究会, トランスポーター研究会九州部会実行委員.
2013.04~2013.05, 日本植物細胞分子生物学会, 日本植物細胞分子生物学会・大会運営 WG .
2012.02~2013.05, 日本植物細胞分子生物学会, ロードマップ作成委員会・拡大委員会.
2013.04~2016.03, 日本植物生理学会, PCP編集委員.
2012.01~2013.03, 日本植物生理学会, 評議員.
2009.04, トランスポーター研究会, 世話人.
2006.04~2009.03, トランスポーター研究会, 幹事.
2009.05~2010.03, 日本土壌肥料学会中部支部, 評議員.
学会大会・会議・シンポジウム等における役割
2019.03.13~2019.03.15, 第60回日本植物生理学会, 座長(Chairmanship).
2018.08.29~2018.08.31, 日本土壌肥料学会2018年度神奈川大会, 座長(Chairmanship).
2018.07.21~2018.07.22, 第13回トランスポーター研究会年会, 開催実行委員.
2017.09.01~2017.09.02, 第3回植物の栄養研究会, 座長(Chairmanship).
2017.09.05~2017.09.07, 日本土壌肥料学会2017年度仙台大会, 座長(Chairmanship).
2017.03.16~2017.03.19, 第58回日本植物生理学会年会, プログラム編成委員.
2016.09.20~2016.09.22, 日本土壌肥料学会2016年度佐賀大会, 座長(Chairmanship).
2015.09.11~2015.09.11, 日本土壌肥料学会2015年度京都大会, 座長(Chairmanship).
2015.04.23~2015.04.24, 2015 年度日本土壌肥料学会九州支部春季例会, 座長(Chairmanship).
2015.03.16~2015.03.18, 第56回日本植物生理学会年会 , 座長(Chairmanship).
2014.09.09~2014.09.11, 日本土壌肥料学会2014年度東京大会, 座長(Chairmanship).
2014.03.28~2014.03.30, 2014年度日本農芸化学会大会, 座長(Chairmanship).
2013.09.11~2013.09.11, 日本土壌肥料学会2013年度名古屋大会, 座長(Chairmanship).
2013.06.15~2013.06.16, 第8回トランスポーター研究会年会, 座長(Chairmanship).
2012.09.01~2012.09.01, 第6回 トランスポーター研究会九州部会, 座長(Chairmanship).
2012.09.04~2012.09.06, 日本土壌肥料学会2012 年度鳥取大会, 座長(Chairmanship).
2011.04.25~2011.04.26, 2011 年度日本土壌肥料学会九州支部春季例会, 座長(Chairmanship).
2011.03.20~2011.03.22, 第52回日本植物生理学会年会 , 座長(Chairmanship).
2009.05~2009.05, 第4回 トランスポーター研究会, 座長(Chairmanship).
2008.09~2008.09, 第26回 日本植物細胞分子生物学会, 座長(Chairmanship).
2009.07~2009.07, 第27回 日本植物細胞分子生物学会, 座長(Chairmanship).
2016.09.26~2016.09.26, 第89回日本生化学会大会 フォーラム「イオウ原子が生み出す多彩な生体反応と含硫化合物の生理機能に関する最新知見」, 発表者.
2015.09.11~2015.09.11, 日本土壌肥料学会2015年度京都大会 シンポジウム「植物栄養の多面的解析と応用に向けて」, 発表者.
学会誌・雑誌・著書の編集への参加状況
2019.06~2021.06, Plants, 国際, 編集委員.
2017.10~2021.09, Soil Science and Plant Nutrition, 国際, 編集委員.
2008.09~2021.06, Frontiers in Plant Science, 国際, 編集委員.
2013.04~2016.03, Plant Cell and Physiology, 国際, 編集委員.
学術論文等の審査
年度 外国語雑誌査読論文数 日本語雑誌査読論文数 国際会議録査読論文数 国内会議録査読論文数 合計
2018年度 24  24 
2017年度
2016年度
2015年度
2014年度
2013年度      
2012年度
2011年度
2010年度
2009年度 10  10 
2007年度
2006年度
2008年度
その他の研究活動
海外渡航状況, 海外での教育研究歴
Academia Sinica, University of Taipei, Taiwan, 2017.11~2017.11.
Davies, California, UnitedStatesofAmerica, 2017.02~2017.02.
University of Taipei, Taiwan, 2016.09~2016.09.
GyeongJu, Korea, 2016.06~2016.07.
Freiburg, Germany, 2014.04~2014.04.
Creswick, Victoria, Australia, Australia, 2010.11~2010.11.
マックスプランク研究所, Germany, 2003.02~2003.02.
外国人研究者等の受入れ状況
2018.12~2019.12, 1ヶ月以上, 河南省小麦研究所, China, 外国政府・外国研究機関・国際機関.
2015.03~2016.02, 1ヶ月以上, 忠南大学, Korea, 外国政府・外国研究機関・国際機関.
受賞
国際ソロプチミスト福岡 ソロプチミスト日本財団女性研究者賞, 国際ソロプチミスト福岡, 2018.05.
国際ソロプチミスト博多 ソロプチミスト日本財団女性研究者賞, 国際ソロプチミスト博多, 2015.04.
日本土壌肥料学会 奨励賞, 社団法人 日本土壌肥料学会, 2011.08.
日本植物細胞分子生物学会 奨励賞, 日本植物細胞分子生物学会, 2007.08.
理化学研究所植物科学研究センター 特別表彰, 理化学研究所植物科学研究センター, 2007.04.
青葉学術振興会「黒田チカ」賞, 東北大学大学院理学研究科, 2000.03.
研究資金
科学研究費補助金の採択状況(文部科学省、日本学術振興会)
2017年度~2020年度, 基盤研究(B), 代表, 硫酸イオンの吸収、地上部への移行と還元を統合的に調節する機構の解明.
2015年度~2018年度, 基盤研究(B), 分担, 微生物・植物の硫黄代謝改変による有用物質生産・作物生産改善.
2011年度~2012年度, 新学術領域研究, 代表, 硫酸イオントランスポーター遺伝子下流域によるゲノム機能および成長制御の分子機構.
2008年度~2009年度, 特定領域研究, 代表, エチレン、サイトカイニン情報伝達系との比較解析による硫黄同化制御機構の解明.
2008年度~2010年度, 若手研究(B), 代表, 発ガン予防グルコシノレート:その生合性と分解制御の分子機構.
競争的資金(受託研究を含む)の採択状況
2011年度~2011年度, 財団法人九州大学後援会 「教員の研究プロジェクト」, 代表, 硫黄栄養応答欠損変異株slim2〜5の解析による新規硫黄同化・代謝系制御因子の同定.
2011年度~2011年度, 公益財団法人ソルト・サイエンス研究財団 平成23年度研究助成, 代表, 硫黄同化系の増強による耐塩性植物作出のための分子基盤:塩がAPS還元酵素の発現と硫黄代謝物の蓄積を制御する分子機構の解析.
2010年度~2010年度, 科学技術振興機構 研究成果最適展開支援事業 A-STEP, 代表, 遺伝子下流域を用いた植物組み換え遺伝子発現制御法の開発.
2009年度~2009年度, ノバルティス研究助成, 代表, 発ガン抑制含硫二次代謝物質グルコシノレート生合成制御の分子基盤.
共同研究、受託研究(競争的資金を除く)の受入状況
2008.04~2009.03, 代表, 5-アミノレブリン酸が植物の硫黄同化・代謝に及ぼす影響の解析.
2009.07~2010.06, 代表, 5-アミノレブリン酸が植物の硫黄同化・代謝に及ぼす影響の解析.
学内資金・基金等への採択状況
2019年度~2019年度, 平成31年度( 春期・秋期 )「研究補助者雇用支援(短期)」, 代表, :.
2018年度~2018年度, 平成30年度研究活動基礎支援制度「外国語校閲経費支援」, 代表, 論文名「SLIM1 Transcription Factor Coordinates Sulfur Metabolic Pathway under Cadmium Stress」.
2015年度~2015年度, 九州大学研究活動基礎支援制度 平成27年度「英文・和文校閲経費支援」, 代表, 論文名「Combinatorial use of sulfur-responsive regions of sulfate transporters provides a highly sensitive plant-based system for detecting selenate and chromate in the environment」.
2011年度~2011年度, 九州大学教育研究プログラム・研究拠点形成プロジェクト, 代表, 発がん予防グルコシノレートの蓄積制御機構: 新規生合成抑制因子RMGの機能解明と新規代謝調節因子の探索.

九大関連コンテンツ

pure2017年10月2日から、「九州大学研究者情報」を補完するデータベースとして、Elsevier社の「Pure」による研究業績の公開を開始しました。
 
 
九州大学知的財産本部「九州大学Seeds集」