| 1. |
＠山口明彦, トラフグ下垂体スフェロイドを利用した細胞増殖とゴナドトロピン合成活性の周年モニタリング, 日本動物学会第94回大会（山形）, 2023.09, [目的] 細胞の3次元培養によって得られるスフェロイド（細胞塊）は生体に近い性質を維持するため、創薬分野で用いられる技術である。魚類の下垂体は非常に小さな組織であるため多検体解析には主に平面培養や下垂体断片が用いられてきたが、細胞相互作用や組織の不均一性の問題が指摘されてきた。下垂体は体内の様々な内分泌腺機能を制御するため、均一なスフェロイドを用い魚類の生殖生理状態をモニタリングできれば種苗生産・成長や早期成熟を促進する餌の開発に有効である。魚類の下垂体から放出される生殖腺刺激ホルモン（GTH：ゴナドトロピン）には濾胞刺激ホルモン（FSH）と黄体形成ホルモン（LH）があり、それぞれ性成熟をコントロールすることが知られている。本研究ではトラフグをモデルに用いて下垂体細胞からスフェロイドを作製し、周年血清を用いたホルモン細胞の増殖とゴナドトロピン合成活性をモニタリングしスフェロイドアッセイ法の有効性を検討した。 【実験方法】 自然水温で室内飼育した初回成熟年齢に達したトラフグ雌雄【2歳魚6月～3歳魚6月、N=3-4、雌雄別で飼育】から1年間毎月血液のサンプリングを行い、HTRF法により性ホルモン濃度（T, テストステロン； E2, エストロゲン）を測定した。また対照区としては0歳魚（雌）と精巣切除雄（2歳魚）を用いた。スフェロイドはスピナーフラスコによる攪拌培養とスフェロイドプレートを用いて作製した。各月の血清(2.5％）を添加した培地（L-15）でスフェロイド（N=4-5）を1週間培養後、ブアン固定・パラフィン包埋後組織切片作製を行い、抗FSH, LH抗体を用いた免疫組織化学法でGTH発現領域を測定した。細胞増殖活性は同様に培養を行い48時間EdUを含む培地【MEM（Hank’s）】で細胞核をラベルした。ホルマリン固定後クイックケミストリ―・透明化処理を行い３Dイメージから全EdU陽性細胞を検出した。GTH面積測定とEdU陽性細胞のカウントには共焦点レーザー顕微鏡（LAS-X）とImageJ Fijiの画像解析ソフトを使用した。 [結果と考察] GTH合成：血清E2は初回成熟を迎えた雌のみ水温の低下が始まる9月から産卵期の5月まで連続した上昇が見られた。一方雄では周年で低い状態が続いた。血清Tは雄では9月から産卵期まで連続した上昇が見られたが、雌では産卵の数日前から一過性の非常に強いピークが現れることが確認できた。スフェロイドアッセイではLHの発現は血清性ステロイドホルモン（T, E2）濃度に応じて変動した。一方FSHは精巣切除個体血清や基本培地のみでも発現が見られ性ステロイドとは無関係の挙動を示した。以上のことから雌雄共に初回成熟のLH合成には性ステロイドホルモンが重要であり、雌では初期のE2と産卵直前のTによる2段階の制御があることが明らかになった。一方FSHはLHとは全く異なる制御を受けていた。 細胞増殖活性：下垂体細胞の増殖活性は初回成熟の開始が始まる10月が一番高く1月～産卵後6月までと有意な差があった。この結果は産卵（5月）半年前には下垂体細胞の増殖は完了していることが示唆された。また無血清培地を添加した培養ではトラフグ血清を加えた区と3倍以上の増殖細胞が確認された。このことは血清成分には下垂体細胞の増殖を抑える因子があることが示された。以上の結果より、下垂体スフェロイドアッセイは、ホルモン細胞の特性の解析に加え魚体の生殖生理状態のモニタリングに有効であることが示された。. |
| 2. |
＠山口明彦, トラフグ下垂体スフェロイドを利用した性ステロイドフィードバック機構の解析, 第37回日本下垂体研究会学術集会, 2023.08, 細胞の3次元培養によって得られるスフェロイド（細胞塊）は生体に近い性質を維持するため、創薬分野で用いられる技術である。魚類の下垂体から放出される生殖腺刺激ホルモン（GTH：ゴナドトロピン）には濾胞刺激ホルモン（FSH）と黄体形成ホルモン（LH）が存在し、生殖腺で合成される性ステロイド（T, テストステロン；E2, エストロゲン）のフィードバックにより合成・分泌が制御される。本研究では年1回産卵型のトラフグを用い下垂体スフェロイドアッセイ系を開発し、①初回成熟年齢（2歳）に達した雌雄個体の周年血清添加によるGTH合成、②EdUを用いた細胞増殖活性、➂性ステロイド＋各種阻害剤添加培地でのLH合成をモニタリングすることで性ステロイドフィーバック機構を解析した。その結果、①血中ステロイド濃度測定では、雄では初回成熟開始期（9月）からTが上昇するがE2は変動しなかった。雌ではE2が上昇し産卵直前（5月）では一過性のTの上昇が確認できた。スフェロイドアッセイでは雌雄共にT, E2濃度に応じてLH合成は変動し産卵期にピークを迎えた。一方FSH合成は性ステロイドとは無関係であった。②下垂体細胞の増殖活性は初回成熟開始期（10月）が一番高く1月～産卵後6月までと有意な差があった。この結果は下垂体細胞の増殖は産卵半年前にほぼ完了することを示唆する。➂T存在下でアロマターゼ阻害剤またはタモキシフェンを加えたスフェロイドアッセイでLH合成は阻害された。一方フルタミドは効果がなかった。以上から雌雄共にLH合成は性ステロイドフィードバックにより制御されており、雌ではフィードバックE2と産卵直前のフィードバックTから合成されたローカルE2よる2段階の制御を受けることが明らかになった。下垂体スフェロイドアッセイは、ホルモン細胞の特性解析に加え魚体の生殖生理状態のモニタリングにも有効であることが示された。. |
| 3. |
＠山口明彦, トラフグ下垂体スフェロイド培養系の開発とゴナドトロピン合成機構の解明, 日本動物学会第92回大会（オンライン米子大会）, 2021.09. |
| 4. |
＠山口明彦, トラフグ下垂体スフェロイドの効率的培養法の確立とゴナドトロピン産生機能の検証, 第35回日本下垂体研究会学術集会, 2021.08, 魚類の下垂体は非常に小さな組織であるため多検体解析には主に平面培養や下垂体断片が用いられてきたが、細胞相互作用や組織の不均一性の問題が指摘されてきた。細胞の 3 次元培養によって得られるスフェロイド（細胞塊）は生体に近い性質を維持するため、創薬分野で用いられる技術である。我々はトラフグをモデルに用いて下垂体細胞からスフェロイドを作製し、魚種固有の高活性ゴナドトロピン（生殖腺刺激ホルモン：GTH）の合成・分泌系の開発を目指している。本研究ではトラフグ下垂体からのスフェロイドの効率的な培養法とその応用について報告する。. |
| 5. |
＠山口明彦, 下垂体スフェロイドを用いたトラフグ初回成熟機構の解析, 三学会合同福岡大会, 2021.06. |
| 6. |
山口明彦,＃石井義真,＃古谷泰平, ココナッツ油投与によるトラフグ下垂体へのフィードバック効果, 日本動物学会第90回大会, 2019.10. |
| 7. |
山口明彦, トラフグ下垂体アロマターゼ発現細胞の特徴とローカルエストロゲンの役割, 第34回日本下垂体研究会学術集会, 2019.08. |
| 8. |
石井義真,古谷泰平,山口明彦, トラフグ腹腔内へのココナッツ油投与によるテストステロンフィードバック回路の活性化, 三学会合同長崎大会, 2019.06. |
| 9. |
堀之内麻美, 山口 明彦, トラフグへの植物性脂肪酸投与によるテストステロンフィードバック回路の活性化, 日本動物学会第88回大会（富山）, 2017.09. |
| 10. |
山口 明彦, 下垂体アロマターゼ発現細胞が担うトラフグ初回成熟機構の役割, 日本動物学会第88回大会（富山）, 2017.09. |
| 11. |
山口 明彦, 下垂体アロマターゼ発現細胞が担うトラフグ初回成熟機構の役割, 日本動物学会中国・四国地区、九州地区合同研修会 発表プログラム, 2017.09. |
| 12. |
堀之内麻美, 山口 明彦, トラフグへの植物性脂肪酸投与によるテストステロンフィードバック回路の活性化, 日本動物学会中国・四国地区・九州地区合同研修会, 2017.09. |
| 13. |
山口 明彦, 下垂体アロマターゼ発現細胞から読み解くトラフグ初回成熟機構, 三学会合同大分大会, 2017.05. |
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山口 明彦, 下垂体アロマターゼ回路から読み解くトラフグ初回成熟機構, 第2回異分野融合研究マッチング交流会, 2017.04. |
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山口 明彦, 通山香奈子, 堀之内麻美, 松山 倫也, トラフグ下垂体アロマターゼ(CYP19B)細胞群の分布, 日本動物学会第86回大会（新潟）, 2015.09, 魚類下垂体は8種類のペプチドホルモンを合成・分泌するのみでなく、エストロゲン（E2）応答組織でもあり、受容体（ER）を介した制御機構が存在する。トラフグ下垂体ではE2合成酵素（CYP19B）が発現し、局所的なE2の作用が考えられる。全ホルモン細胞とCYP19B、ERα発現細胞の分布をマッソントリクローム染色・免疫組織化学・in situ hybridizationを用い解析した結果、CYP19B細胞群は下垂体全領域に存在し、雄成熟期では黄体形成ホルモン細胞の分布と一致した。. |
| 16. |
山口 明彦, 中野里美, 通山香奈子, 元嶋克宏, 松山 倫也, 成熟期トラフグ下垂体全ホルモン分泌細胞の分布と特徴, 三学会合同福岡大会, 2015.05, 魚類の下垂体は多様なホルモンを合成・分泌する内分泌器官で、主葉主部では成長ホルモン(GH)、濾胞刺激ホルモン(FSH)および黄体形成ホルモン(LH)、主葉端部にはプロラクチン(PRL)、副腎皮質刺激ホルモン(ACTH)および甲状腺刺激ホルモン(TSH)、中葉にはソマトラクチン(SL)、黒色色素細胞刺激ホルモン(MSH)を分泌する細胞群が存在する。成熟期トラフグ(♂)下垂体では、主葉主部生殖腺刺激ホルモン細胞の詳細な分布が調査済みである。その一方、端部・中葉に関しては明確な細胞同定が行われていなかった。本研究ではマッソン・トリクローム染色法と各種ホルモンcRNAプローブを用いたin situ hybridization法、および抗アロマターゼ（CYP19B）、エストロゲン受容体（ERα）、シャペロン蛋白質（GRP94）抗体を用いた免疫組織化学法によりトラフグ下垂体全ホルモン細胞の同定を試みた。その結果、SL細胞は中葉以外にも端部の広範囲で分布していた。またプロオピオメラノコルチン（POMC）mRNAが発現するACTH、MSH細胞ではERαが細胞質小顆粒で検出された。一方他のホルモン細胞ではERαは核に局在していた。GRP94はFSH,LH,TSHとSL細胞で発現が見られたことから糖鎖修飾への関与が示唆された。. |
| 17. |
山口 明彦, 元嶋 克宏, 祖田 佳奈, 中野 里美, 松山 倫也, トラフグ下垂体における膜型エストロゲン受容体の分布, 日本動物学会第85回, 2014.09, エストロゲン受容体は古典的な核内型（ERα,β)と細胞膜結合型(GPR30) に分類されるが、核内型は細胞膜に局在し速い伝達を行う事も知られる。下垂体はエストロゲン感受性組織であるが、魚類でのホルモン産生細胞に発現する膜型受容体の報告は少ない。トラフグ下垂体では精巣成熟に伴うERαmRNAの変動が確認できたので、本研究では免疫組織化学法を用いERαとGPR30の局在を解析した。その結果、下垂体ホルモン産生細胞は膜型受容体発現の有無とその局在性により明確に区別できた。. |
| 18. |
通山 香奈子, 恒松 智子, 宮田 昌賢, 松山 倫也, 山口 明彦, トラフグ下垂体に存在するアロマターゼ発現細胞と活性化機構の解析, 日本動物学会第85回大会, 2014.09, 魚類ではアロマターゼ（CYP19B）活性と転写産物量は脳と下垂体で著しく高い事が知られる。脳ではラジアルグリア細胞で発現し、Tから変換された E2 によるcyp19b遺伝子の転写調節領域ERE（estrogen response element）を介した自己増幅モデルが提案されている。しかし下垂体では発現細胞や活性調節機構も明確ではない。本研究ではトラフグオス成熟期でのアロマターゼ発現細胞をin situ hybridizationおよび免疫組織化学法を用い、GH・FSH・LH等のホルモン発現細胞との分布を比較した。その結果、アロマターゼ発現細胞は他のホルモンを共発現しなかったが、GHとLH細胞と隣接した分布が確認できた。また、血中ホルモンのフィードバック機構を調べるため、ステロイドホルモン（T、AD、E2）を1歳魚に生体投与し、脳・下垂体でのcyp19b転写産物の変動を定量PCR法で解析を行ったので報告する。. |
| 19. |
元嶋 克宏, 恒松 智子, 松山 倫也, 山口 明彦, トラフグ脳における脳型アロマターゼおよびエストロゲン受容体の発現と分布, 日本動物学会第84回大会, 2013.09, エストロゲンはアロマターゼによりアンドロゲンから生合成され、標的組織の受容体（ER）との結合を介して様々な生理機能を発揮する。そこで本研究では、ゲノムデーターベースよりサーチしたERおよび関連受容体ERR(合計10種)について、定量PCR法を用い未成熟・成熟期のトラフグ成魚の脳各領域での発現量を測定し、アロマターゼ（CYP19B）の発現分布と比較した。そのうちERα、βはCYP19Bの発現と正の相関が見られた。また雄の下垂体では、成熟に伴いERαとCYP19Bの発現量 は共に上昇した。. |
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山口 明彦, 祖田 佳奈, 通山 香奈子, 元嶋 克宏, 恒松 智子, 松山 倫也, 単一色波長照射によるトラフグ仔魚の行動と成長の解析, 日本動物学会第84回大会, 2013.09, 色覚が仔魚の行動や個体成長に及ぼす影響についてはほとんど解明されていない。そこで攻撃性の高いトラフグを用い、孵化後からLED単波長（R 625 nm、B 465 nm）を照射し、行動・成長・生殖腺の性分化への影響を調査した。R区では照射直後から水槽璧をつつく逃避・攻撃行動が誘導され、B区に比べ体長が分散し、仔魚における色感受性が示された。一方LEDによる遺伝的性と生殖腺の性が異なる性転換は確認できなかった。. |
| 21. |
恒松智子・入路光雄・松山倫也・山口明彦, トラフグ脳型アロマターゼの組織特異的発現と酵素活性, 日本動物学会第83回大阪大会, 2012.09, アロマターゼはアンドロゲンをエストロゲンに変換する酵素で、魚類では脳型と卵巣型が存在する。魚類脳での脳型アロマターゼ発現量は、ほ乳類より数倍高いが、その生理機能は不明である。本研究では、トラフグ脳と生殖腺における脳型アロマターゼの発現領域と活性について免疫組織化学法と酵素免疫法を用いて解析した。脳型アロマターゼは、終脳・神経葉下葉の放射状グリア細胞と成熟精子で強く発現していた。現在、性成熟過程での発現領域の変化および酵素活性との相関について解析中である。. |
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山口明彦, 魚類卵核胞（GV)ラミンB3の核局在シグナルに依存しない核輸送機構, 日本動物学会第83回大会, 2012.09, ラミンは核に局在する唯一の中間径繊維蛋白質で、核局在シグナル（NLS）による核移行制御が信じられている。魚類・両生類の卵母細胞核は巨大で卵核胞（GV）と呼ばれ、ラミンB3（LB3）が核ラミナを構成する。本研究では魚類LB3の重合・脱重合を制御する多様なモチーフを欠損、改変しゼノパス卵母細胞へ微小注射後、その動態を共焦点顕微鏡で追跡した。その結果、LB3の核（GV）移行にはN末端配列とcdc2標的部位のリン酸化が必要であり、NLSによる古典的輸送経路を使用しないことが示された。. |
| 23. |
Akihiko Yamaguchi, Nuclear localization signal-independent nuclear import of fish germinal vesicle lamin B3 in Xenopus oocytes, 第45回発生生物・第64回細胞生物学会合同大会, 2012.05, The nuclear envelope surrounding lower vertebrates (fish and frog) oocyte germinal vesicles (GVs) are supported by the lamina that consists of the protein lamin B3 whose gene is also found in the birds but lost on the lineage leading to mammals. Like other members of lamins, GV lamin B3 consists of longitudinal alpha-helical rod domain flanked by a non alpha-helical amino-head and a globular tail domain that contains classical nuclear localization sequence or signal (NLS) and immunoglobulin (Ig)-fold domain. Goldfiish GV lamin B3（GFLB3）easily aggregates compared with other B-type lamins (B1 and B2) in vivo and in vitro. Prediction of the natural disordered region with plural computer programs (PONDR, GlobPlot2) revealed that GFLB3 has two segments with high disorder propensity that contain RS repeats (15-RSSRRS-20) on the N-terminus head or polybasic sequences (419-RKRK-422) on the NLS. In this study, we constructed and produce the deletion mutant GFLB3 proteins, then microinjected into Xenopus oocytes to observe their localization with laser confocal microscopy. Mutant GFLB3 proteins (RS or NLS) smoothly moved on the endoplasmic reticulum (ER) toward the nucleus (GV), in contrast N-terminal deletion mutant (N21) remained in the cytoplasm. These results indicate that nuclear import of fish GV lamin B3 is regulated not by classical NLS-dependent system but by N-terminal sequence-dependent unique membrane (ER) traffic system. . |
| 24. |
川村耕平・○北野 載（九大院農）・米田道夫（水研セ瀬戸
内水研）・清水昭男（水研セ中央水研）・田中寛繁・大下誠二
（水研セ西海水研）・山口明彦・松山倫也（九大院農）, 飼育下におけるカタクチイワシの性成熟過程, 24年度日本水産学会春季大会, 2012.03. |
| 25. |
今永由惟・入路光雄・北野 載・山口明彦・○松山倫也（九大院農）, マアジの環境履歴と種苗生産用親魚としての適性, 日本水産増殖学会第10回大会, 2011.10. |
| 26. |
入路光雄・金子賢介・北野載 ・清水昭男・ 山口明彦・松山倫也, 免疫組織化学的手法に基づく産卵周期におけるマサバ脳下垂体GtH産生細胞の変化, 日本水産増殖学会第9回大会, 2010.10. |
| 27. |
大賀浩史・入路光雄・北野 載・Selvaraj S・金子賢介・清水昭男・山口明彦・松山倫也, 卵成熟誘起能とステロイド産生能から推定したマサバの2種生殖腺刺激ホルモン(GtH)の機能, 日本水産増殖学会第9回大会, 2010.10. |
| 28. |
松藤由佳・李在萬・日下部宜宏・北野載・松山倫也・山口明彦 , トラフグ初期生殖腺器官培養系を用いたFSHの機能解析, 日本水産増殖学会第9回大会, 2010.10. |
| 29. |
竹下眞広・北野 載・山口明彦・松山倫也, ホシササノハベラの雌雄生殖腺における
濾胞刺激ホルモン受容体（FSHR）の組織局在
, 日本水産増殖学会第9回大会, 2010.10. |
| 30. |
山口明彦, 硬骨魚類ラミンB3のｃｄｃ２標的部位をリン酸化するSRPK1キナーゼの機能解析, 日本動物学会第81回大会, 2010.09. |
| 31. |
松藤由佳・李在萬・日下部宜弘・菊池潔・鈴木譲・北野載・米田道夫・松山倫也・山口明彦, トラフグ初期生殖腺器官培養系を用いたFSHの機能解析, 日本動物学会第81回大会, 2010.09. |
| 32. |
山口明彦・小川真理子・松山倫也, 魚類卵母細胞型ラミンB3のRSリピートを認識するキナーゼ、SRPK1の解析, 日本動物学会第80回大会, 2009.09. |
| 33. |
Akihiko Yamaguchi, Mariko Ogawa, Michiya Matsuyama, Site-specific mutagenic study of the RS-rich motif in GV-lamin B3 to the identification of involvement of SRPK1 in phosphorylation of p34cdc2 target site in fish oocytes, 第61回日本細胞生物学会, 2009.06. |
| 34. |
Onitsuka, C., Yamaguchi, A., Kanamaru, H., Oikawa, S., Takeda, T., Matsuyama, M., GnRH-like peptide in the swordtip squid, Loligo edulis., International Meeting on Reproduction, Growth and Behavior of Aquatic Animals in Coral Reef and Mangrove Area. Iriomote, Japan, P. 14 (29-31, Oct., 2008.10. |
| 35. |
Lee, K-H., Yamaguchi, A., Rashid, H., Kitano, H., Nii, S., Shigematsu, T., Kadomura, K., Yasumoto, S., Matsuyama, M. , Estradiol-17β treatment induces ovarian development in testis of pufferfish, Takifugu rubripes, 5th World Fisheries Congress, 2008.10. |
| 36. |
Onitsuka, C., Yamaguchi, A., Kanamaru, H., Oikawa, S., Takeda, T., Matsuyama, M.
, Molecular cloning and expression analysis of a GnRH-like dodecapeptide in the swordtip squid, Loligo edulis.
, 8th Japan-Korea, Kore-Japan Joint Symposium on Aquaculture, 2008.10. |
| 37. |
Onitsuka, C., Yamaguchi, A., Kanamaru, H., Oikawa, S., Takeda, T., Matsuyama, M.
, First report on GnRH-like peptide in squid: cDNA cloning and expression analysis in swordtip squid, Loligo edulis.
, 5th World Fisheries Congress, , 2008.10. |
| 38. |
Harunur Rashid, Lee K-H., Michiya Matsuyama, Akihiko Yamaguchi, トラフグ精巣に存在する2種類のbrain-typeアロマターゼｍRNAの発現と分布, 第79回日本動物学会, 2008.09. |
| 39. |
小川真理子・岩谷美穂・山口明彦, 卵母細胞型ラミンB3をリン酸化する硬骨魚類SRキナーゼの生化学的解析, 第79回日本動物学会, 2008.09. |
| 40. |
Rashid H, Yamaguchi A, Matsuyama M. , Modulation of aromatase activity results in masculinization of Japanese tiger puffer Takifugu rubripes. , 15th International Congress on Biotechnology in Animal Reproduction, Mymensingh, Bangladesh, pp. 41-53 (2008)., 2008.08. |
| 41. |
Mariko Ogawa, Miho Iwatani, Akihiko Yamaguchi, Characterization of SR-kinases interact with the RS-rich motif on germinal vesicle lamin B3 in teleosts, 第60回日本細胞生物学会, 2008.06. |
| 42. |
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| 43. |
北野 載・入江 奨・太田耕平・長濱嘉孝・山口明彦・松山倫也, 産卵期ホシササノハベラの２次精巣における生殖細胞の日周増殖リズム, 平成20 年度日本水産学会春季大会, 2008.03. |
| 44. |
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, 平成20 年度日本水産学会春季大会, 2008.03. |
| 45. |
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| 46. |
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| 47. |
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